Las glándulas sudoríparas apocrinas son un tipo de glándulas exocrinas especializadas que se encuentran asociadas estrechamente con los folículos pilosos. Estas glándulas, que tienen una estructura tubular, se caracterizan por poseer una luz amplia en comparación con otros tipos de glándulas sudoríparas, como las ecrinas. La formación de las glándulas apocrinas tiene su origen en los brotes epidérmicos que dan lugar, también, a los folículos pilosos, estableciendo una conexión permanente con estos últimos. Esta conexión es fundamental porque permite que el producto de secreción de la glándula drene directamente en el folículo piloso, justo por encima de la desembocadura de los conductos sebáceos, desde donde la secreción finalmente llega a la superficie de la piel.
En términos estructurales, las glándulas sudoríparas apocrinas son glándulas tubulares enrolladas, y en algunos casos ramificadas. La porción secretora de estas glándulas se localiza típicamente en la dermis profunda o, con mayor frecuencia, en las capas superficiales de la hipodermis. Esta porción secretora, también conocida como adenómero, tiene una luz notablemente más ancha que la que se encuentra en las glándulas ecrinas, lo que le otorga una apariencia distintiva. El adenómero de las glándulas apocrinas está compuesto por un epitelio simple, el cual se encuentra conformado por un único tipo celular. Las células que componen este epitelio son ricas en citoplasma eosinófilo, lo que significa que su citoplasma tiende a teñirse de manera intensamente ácida debido a la presencia de proteínas, como las que están involucradas en la secreción.
Una característica destacable de estas células es que su superficie apical, es decir, la parte de la célula que se enfrenta a la luz de la glándula, presenta protrusiones vesiculosas. Tradicionalmente, se pensaba que el producto de secreción apocrino se formaba a partir de la expulsión de una porción apical de la célula hacia la luz de la glándula, lo cual explicaba el origen del nombre «apocrina». Sin embargo, investigaciones más recientes realizadas con microscopía electrónica de transmisión (MET) han demostrado que, en realidad, la secreción en las glándulas apocrinas es de tipo merocrino, es decir, el material de secreción es liberado por exocitosis, sin que se produzca la pérdida de parte de la célula. Esta secreción es un proceso en el que las vesículas que contienen el material de secreción se fusionan con la membrana celular y liberan su contenido hacia la luz de la glándula.
Además de los gránulos de secreción, el citoplasma apical de las células secretoras de las glándulas apocrinas contiene numerosos gránulos pequeños que almacenan el material de secreción antes de su liberación. Entre los componentes celulares adicionales, se destacan los lisosomas y los gránulos de lipofuscina. Estos últimos son un tipo de pigmento asociado con la degradación de lípidos y representan lisosomas en etapas más avanzadas de su maduración. Asimismo, las mitocondrias son abundantes en estas células, lo que refleja la alta demanda energética involucrada en el proceso de secreción.
Otra característica importante de las glándulas apocrinas es la presencia de células mioepiteliales, que se localizan entre las células secretoras y la lámina basal. Estas células mioepiteliales desempeñan un papel crucial en la expulsión del producto de secreción. Al contraerse, las células mioepiteliales generan una fuerza mecánica que facilita la expulsión del material desde la luz de la glándula hacia el folículo piloso, donde luego se transporta a la superficie de la piel.
El conducto excretor de las glándulas sudoríparas apocrinas presenta una serie de características estructurales y funcionales que lo distinguen de los conductos de las glándulas ecrinas. A diferencia de estos últimos, el conducto excretor de las glándulas apocrinas está revestido por un epitelio estratificado cúbico, una disposición celular que se compone típicamente de dos capas de células, aunque en algunos casos pueden llegar a ser tres capas. Esta estructura es esencial para diferenciar la función de este conducto, ya que, a diferencia de las glándulas ecrinas, el conducto apocrino carece de células mioepiteliales, aquellas células especializadas en ayudar a la expulsión de la secreción mediante contracción. La ausencia de estas células mioepiteliales implica que la expulsión del producto de secreción en las glándulas apocrinas depende de otros mecanismos y no de la contracción de estas células.
El conducto de la glándula apocrina tiene una luz relativamente estrecha, y a diferencia de los conductos ecrinos, este mantiene un curso bastante recto a medida que se desplaza desde la porción secretora de la glándula hacia la desembocadura en el folículo piloso. Esta disposición rectilínea del conducto apocrino también reduce la probabilidad de observar simultáneamente tanto el conducto como la porción secretora de la glándula en un mismo corte histológico. A nivel funcional, el conducto de la glándula apocrina se distingue porque no realiza un proceso de resorción, a diferencia de lo que ocurre en las glándulas ecrinas. En las glándulas ecrinas, el producto de secreción experimenta un proceso de reabsorción en el conducto, lo que contribuye a modificar su composición antes de llegar a la superficie de la piel. En contraste, el producto de secreción de las glándulas apocrinas no se ve alterado en su paso a través del conducto, manteniendo sus características intactas hasta su expulsión.
A nivel celular, las células que revisten el conducto apocrino presentan un citoplasma apical que aparece hialinizado, es decir, carece de color debido a la acumulación de tonofilamentos en esa región del citoplasma. Esta característica es similar a la que se observa en las células luminales de los conductos ecrinos. El epitelio del conducto apocrino, por tanto, refleja una especialización funcional adaptada a las propiedades de secreción de estas glándulas.
En cuanto a la composición del producto de secreción, las glándulas apocrinas son responsables de la producción de una secreción rica en proteínas, hidratos de carbono, amonio, lípidos y ciertos compuestos orgánicos que pueden contribuir al color de la secreción. Sin embargo, la secreción varía dependiendo del área anatómica en la que se encuentren estas glándulas. Por ejemplo, en la región axilar, la secreción de las glándulas apocrinas tiene una consistencia lechosa y viscosa. Aunque el líquido es inicialmente inodoro, la acción de las bacterias en la superficie de la piel modifica su composición, resultando en un olor acre característico. Esta particularidad resalta el papel de las glándulas apocrinas en la interacción con la microbiota cutánea y en la producción de olores corporales, que pueden tener funciones comunicativas o sociales.
Las glándulas apocrinas comienzan a funcionar en la pubertad, un proceso que está estrechamente relacionado con la influencia de las hormonas sexuales, como ocurre con el desarrollo del vello pubiano y axilar. En las mujeres, las glándulas apocrinas, particularmente las que se encuentran en las axilas y las areolas, experimentan variaciones morfológicas y funcionales en correspondencia con el ciclo menstrual. Estos cambios reflejan una adaptación a las fluctuaciones hormonales y pueden influir en la secreción de compuestos químicos específicos, como las feromonas, que son moléculas de señalización química involucradas en una variedad de comportamientos biológicos y sociales.
En muchos mamíferos, las glándulas apocrinas están asociadas con la producción de feromonas, compuestos químicos que juegan un papel crucial en la comunicación entre individuos de la misma especie, particularmente en lo que respecta a la demarcación de territorio, las interacciones de cortejo y ciertos comportamientos sociales o maternales. En los seres humanos, se ha propuesto que las secreciones de las glándulas apocrinas también tienen una función feromonal. Por ejemplo, las feromonas masculinas, como el androstenol y la androstenona, presentes en la secreción de las glándulas apocrinas, pueden influir directamente en el ciclo menstrual de las mujeres. Por otro lado, las feromonas femeninas, como las copulinas, tienen un impacto en la percepción masculina de las mujeres y pueden inducir cambios hormonales en los hombres, lo que sugiere un papel importante en la interacción social y reproductiva.
Desde el punto de vista de la estimulación nerviosa, las glándulas apocrinas responden a estímulos emocionales y sensoriales, lo que difiere de las glándulas ecrinas, que están principalmente involucradas en la regulación de la temperatura corporal y responden al calor y al estrés. Las glándulas apocrinas son estimuladas por neurotransmisores adrenérgicos, asociados con el sistema nervioso simpático, en lugar de los neurotransmisores colinérgicos que activan las glándulas ecrinas. Esta distinción resalta la diferencia funcional entre estos dos tipos de glándulas sudoríparas y subraya la complejidad de la regulación fisiológica de la sudoración en los seres humanos.
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