Bioquímica de la contracción del músculo liso
El estímulo que inicia la mayoría de las contracciones del músculo liso es un aumento de los iones calcio en el medio intracelular.
El aumento de calcio intracelular puede estar producido en diferentes tipos de músculo liso por diferentes tipos de estimulación:
- la estimulación nerviosa de las fibras de músculo liso
- estimulación hormonal
- distensión de la fibra
- cambios del ambiente químico de la fibra
El músculo liso no contiene troponina, la proteína reguladora que es activada por los iones calcio para producir la contracción del músculo esquelético. En lugar de la troponina, las células musculares lisas contienen una gran cantidad de otra proteína reguladora denominada calmodulina. La calmodulina inicia la contracción al activar los puentes cruzados de miosina.
La concentración de calcio en el líquido citosólico del músculo liso se incrementa como consecuencia de la entrada de calcio desde el líquido extracelular a través de los canales de calcio y/o la liberación de calcio desde el retículo sarcoplásmico. Los iones calcio se unen a la calmodulina de forma reversible.
El complejo calmodulina-calcio se une después a la miosina cinasa de cadena ligera, que es una enzima fosforiladora, y la activa. Una de las cadenas ligeras de cada una de las cabezas de miosina, denominada cabeza reguladora, se fosforila en respuesta a esta miosina cinasa.
Cuando la cadena reguladora está fosforilada la cabeza tiene la capacidad de unirse repetitivamente al filamento de actina produciendo de esta manera la contracción muscular.
El retículo sarcoplásmico, que proporciona prácticamente todos los iones calcio para la contracción musculoesquelética, está desarrollado solo ligeramente en la mayor parte del músculo liso.
La mayoría de los iones calcio que provocan la contracción entran en la célula muscular desde el líquido extracelular en el momento del potencial de acción u otro estímulo. Cuando la concentración extracelular de iones calcio disminuye a aproximadamente entre 1/3 y 1/10 de la normal, la contracción del músculo liso suele cesar. Por tanto, la fuerza de la contracción del músculo liso suele ser muy dependiente de la concentración de los iones calcio en el líquido extracelular.
Para provocar la relajación del músculo liso después de que se haya contraído es preciso extraer los iones calcio de los líquidos intracelulares. Esta extracción se consigue mediante una bomba de calcio que bombea los iones calcio fuera de la fibra de músculo liso de nuevo al líquido extracelular, o al retículo sarcoplásmico. Esta bomba necesita ATP y es de acción lenta en comparación con la bomba de rápida acción del retículo sarcoplásmico en el músculo esquelético.
Cuando la concentración de iones calcio disminuye por debajo de un nivel crítico, los procesos que se acaban de señalar se invierten automáticamente, excepto la fosforilación de la cabeza de miosina. La inversión de esta reacción precisa otra enzima, la miosina fosfatasa, que está localizada en el citosol de la célula muscular lisa y que escinde el fosfato de la cadena ligera reguladora. Después se interrumpe el ciclo y finaliza la contracción. Por tanto, el tiempo necesario para la relajación de la contracción muscular está determinado en gran medida por la cantidad de miosina fosfatasa activa en la célula.
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