La mayor parte de la energía del metabolismo se utiliza para impulsar los procesos de transporte que mantienen los gradientes iónicos y metabólicos en los nervios y los músculos, así como en las mitocondrias de todos los tejidos. El transporte celular está controlado por proteínas transmembrana (transportadores, canales y poros).
El transporte puede ser pasivo, que no consume energía, pero la mayoría del transporte es activo y dependiente del ATP de forma directa o indirecta, y utiliza la energía para desplazar los sustratos en contra de un gradiente de concentración.
Los transportadores activos primarios utilizan el ATP para impulsar el transporte. Los transportadores activos secundarios obtienen su energía a partir de un gradiente electroquímico (potencial de membrana) generado por un proceso de transporte activo primario.
El transporte puede ser unidireccional (uniporte), involucrar el cotransporte de dos sustratos (simporte) o consistir en el movimiento de sustratos en direcciones opuestas (antiporte).
La membrana plasmática no solo controla el acceso y transporte de los iones inorgánicos, las vitaminas y los nutrientes, sino también la entrada de fármacos y la excreción de los productos de desecho.
La fuerza impulsora del transporte de iones y el mantenimiento de los gradientes de iones es proporcionada, de forma directa o indirecta, por el ATP (adenosina trifosfato).
Las moléculas pequeñas y apolares y las moléculas polares no cargadas se desplazan a través de las membranas por difusión simple y sin la ayuda de proteínas de membrana. En difusión simple, la dirección del movimiento neto de las moléculas es siempre a favor del gradiente de concentración, desde una concentración alta a una baja, hacia el estado de equilibrio.
La hidrofobicidad de las moléculas es un requisito importante para que la difusión simple tenga lugar a través de la membrana, puesto que el interior de la doble capa de fosfolípidos es hidrofóbico.
El transporte de moléculas más grandes y polares, como los aminoácidos o los azúcares, hacia el interior de la célula requiere la implicación de proteínas de membrana conocidas como transportadores. Los transportadores son específicos para sus sustratos y funcionan por uno de los dos mecanismos siguientes:
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- difusión facilitada.
- transporte activo.
- La difusión facilitada cataliza el movimiento de un sustrato a través de la membrana a favor de un gradiente de concentración y no precisa energía.
- El transporte activo es un proceso en el que los sustratos son transportados a contracorriente, en contra de su gradiente de concentración por lo que debe estar acoplado a una reacción que produzca energía.
La velocidad de la difusión facilitada en general es mucho mayor que la de la difusión simple: las proteínas de transporte catalizan el proceso de transporte. A diferencia de la difusión simple, en la que la velocidad del transporte es directamente proporcional a la concentración del sustrato, la difusión facilitada es un proceso saturable que presenta una velocidad de transporte máxima (Tmáx).
El proceso de transporte es sumamente específico, cada transportador transporta una sola especie de molécula o compuestos estructuralmente relacionados. Los transportadores de glucosa son esenciales para la difusión facilitada de la glucosa al interior de las células. La familia GLUT de los transportadores de glucosa abarca desde GLUT-1 a GLUT-5.
Los canales de membrana, o poros, son conductos menos selectivos para el transporte de iones, metabolitos e incluso proteínas a través de las membranas biológicas. Los cambios de voltaje transmembrana y la unión al ligando inducen cambios conformacionales en la estructura de los canales que tienen el efecto de abrirlos o cerrarlos; estos procesos se conocen como control de apertura (gating) por voltaje o ligando.
La denominación de poro se utiliza con más frecuencia para describir estructuras más abiertas y no tan selectivas como un canal que discriminan entre los sustratos según su tamaño. Habitualmente, el transporte de macromoléculas a través de los canales y poros está mediado por proteínas chaperonas o acompañantes.
El ATP es un producto de alta energía procedente del metabolismo. El enlace fosfoanhídrido del ATP libera energía libre cuando se hidroliza para producir adenosina difosfato (ADP) y fosfato inorgánico. La energía del ATP se utiliza para la biosíntesis, para el movimiento celular y para el transporte contracorriente de las moléculas en contra de los gradientes de concentración. Los sistemas de transporte activo primarios utilizan directamente el ATP para dirigir el transporte.
El transporte activo secundario utiliza un gradiente electroquímico de iones de Na+ o H+, o un potencial de membrana producido por los procesos de transporte activo primario.
El transporte activo de iones a través de una membrana por medio de un sistema uniporte está facilitado por un transportador o canal y es impulsado por un gradiente electroquímico a través de la membrana. En los sistemas simporte, el movimiento de un sustrato a favor de su gradiente electroquímico hacia el interior de la célula arrastra otro sustrato al interior de la célula en contra de su gradiente de concentración. En los sistemas antiporte, el desplazamiento de un sustrato en contra de su gradiente de concentración, está dirigido por el contratransporte de un segundo sustrato a favor de su gradiente electroquímico.
La Na+/K+ -ATPasa es una bomba electrogénica que bombea 3 Na+ hacia fuera y 2 K+ hacia dentro, generando un potencial de membrana negativo en el interior.
La expresión de grupos de transportadores únicos es importante para funciones celulares específicas como la contracción muscular, la absorción de nutrientes e iones por parte de las células epiteliales intestinales y renales y la secreción de ácido por parte de las células parietales gástricas.
