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El sistema linfático constituye una red compleja de vasos y órganos que funciona como un sistema de drenaje del organismo, similar a una red de alcantarillado biológica. Su principal función es recolectar el exceso de líquido intersticial que se filtra desde los capilares sanguíneos hacia los tejidos, transportarlo de regreso a la circulación sanguínea y, en el proceso, realizar un análisis inmunológico detallado del contenido de ese líquido. Este fluido intersticial, denominado linfa una vez que ingresa a los vasos linfáticos, no solo contiene agua y electrolitos, sino también proteínas, restos celulares, microorganismos y células del sistema inmunitario que detectan y responden a infecciones.
Cuando un tejido se encuentra infectado, la linfa que drena desde esa región contiene residuos celulares infectados, microbios y células presentadoras de antígenos, como las células dendríticas. Estas células migran hacia el ganglio linfático más cercano, donde se inicia un complejo proceso de reconocimiento y activación inmunitaria. Dentro del ganglio, la linfa es filtrada y sus componentes son examinados por los linfocitos y otras células inmunitarias residentes. Esta interacción provoca la activación y proliferación de linfocitos B y T, así como la remodelación del estroma linfático, lo que se traduce clínicamente en la inflamación y el aumento de volumen del ganglio linfático. Este fenómeno refleja la intensa vigilancia inmunitaria y la preparación para combatir la infección.
Leucocitos Polimorfonucleares
Los leucocitos polimorfonucleares, más comúnmente denominados neutrófilos, son células efímeras y altamente especializadas que constituyen entre el cincuenta y el setenta por ciento de los glóbulos blancos circulantes en la sangre. Estas células representan la primera línea de defensa frente a infecciones bacterianas y fúngicas, actuando como fagocitos que reconocen, ingieren y destruyen microorganismos invasores. Su tamaño oscila entre nueve y catorce micrómetros de diámetro y se caracterizan por un núcleo multilobulado y un citoplasma cargado de gránulos que reaccionan con colorantes ácidos y básicos. Notablemente, los neutrófilos carecen de mitocondrias funcionales, lo que limita su metabolismo aeróbico y enfatiza su dependencia de vías anaeróbicas para generar energía.
En situaciones de infección, los neutrófilos son atraídos hacia el sitio afectado por señales químicas llamadas factores quimiotácticos. Para mantener un número adecuado de células circulantes durante la respuesta inmunitaria, la médula ósea incrementa la producción de neutrófilos, liberando incluso formas precursoras inmaduras conocidas como formas en banda. La presencia de estas formas en la sangre periférica, en relación con los neutrófilos maduros segmentados, se conoce como desviación a la izquierda, un indicador clásico de respuesta inflamatoria aguda.
Una vez en el tejido infectado, los neutrófilos realizan fagocitosis de bacterias y hongos, exponiéndolos a sustancias antibacterianas contenidas en gránulos especializados. Los gránulos primarios, también llamados azurófilos, contienen enzimas como la mieloperoxidasa, la elastasa y la catepsina G, que degradan componentes microbianos. Los gránulos secundarios, o específicos, contienen lisozima y lactoferrina, esenciales para neutralizar patógenos. Cuando los neutrófilos mueren, liberan una red extracelular de ADN y proteínas antimicrobianas llamada trampa extracelular de neutrófilos, que contribuye a atrapar y neutralizar microorganismos, constituyendo además la base de la formación del pus.
Junto a los neutrófilos, los eosinófilos desempeñan un papel crucial en la defensa contra parásitos. Estas células, de once a quince micrómetros de diámetro, poseen un núcleo bilobulado y un citoplasma cargado de gránulos con proteínas básicas tóxicas para parásitos, peroxidasa y fosfatasa ácida. Aunque son fagocíticas y móviles, su función principal es la liberación de estas proteínas para dañar organismos multicelulares invasores.
Por otra parte, los mastocitos y basófilos son granulocitos no fagocíticos que participan activamente en reacciones inflamatorias y alérgicas de tipo uno. La activación de los mastocitos provoca la liberación de histamina y otros mediadores que aumentan la permeabilidad capilar y facilitan la llegada de otras células inmunitarias al sitio de la infección. Así, estos granulocitos actúan como amplificadores de la respuesta inflamatoria y reguladores de la comunicación entre células inmunitarias.
Sistema de Fagocitos Mononucleares
El sistema de fagocitos mononucleares constituye un conjunto de células inmunitarias especializadas en la detección, ingestión y eliminación de microorganismos, restos celulares y partículas extrañas, así como en la coordinación de la respuesta inmunitaria adaptativa. Este sistema incluye los monocitos circulantes en la sangre, los macrófagos tisulares y las células dendríticas.
Monocitos
Los monocitos son células sanguíneas de gran tamaño, que varían entre diez y dieciocho micrómetros de diámetro, con un núcleo único en forma de riñón o de herradura. Representan aproximadamente del tres al ocho por ciento de los leucocitos circulantes. Su función principal es migrar hacia los tejidos en los primeros estadios de la inflamación, siguiendo a los neutrófilos como parte de la respuesta celular temprana. Una vez en el tejido, los monocitos pueden diferenciarse en macrófagos o células dendríticas, adquiriendo funciones especializadas según el microambiente y las señales inmunológicas presentes. Esta diferenciación permite al organismo adaptar su respuesta a distintos tipos de agresores, desde bacterias y virus hasta células dañadas o apoptóticas.
Macrófagos
Los macrófagos son células longevas, con capacidad de residencia en tejidos específicos. Su origen puede ser dual: algunos derivan del saco vitelino o del hígado fetal durante el desarrollo embrionario, mientras que otros provienen de monocitos sanguíneos que son reclutados hacia los tejidos en respuesta a infección o daño. Los macrófagos desempeñan múltiples funciones esenciales:
- Fagocitosis y degradación: Ingerir y descomponer restos celulares, microorganismos y partículas extrañas mediante lisosomas, lo que asegura la limpieza del tejido y la eliminación de patógenos.
- Presentación de antígenos: Expresar moléculas del complejo mayor de histocompatibilidad clase II (MHC II) para presentar fragmentos de antígenos a linfocitos T CD4+, iniciando y amplificando la respuesta inmunitaria adaptativa.
- Secreción de citocinas: Regular el ambiente tisular mediante moléculas señalizadoras. Por ejemplo, los macrófagos M1 son proinflamatorios y antimicrobianos, liberando interleucina-1, interleucina-6, factor de necrosis tumoral alfa, interleucina-12 e interleucina-23 para reclutar células inmunitarias y generar fiebre. Por el contrario, los macrófagos M2 se especializan en mantenimiento y reparación tisular, angiogénesis y resolución de la inflamación.
Los macrófagos también poseen receptores de membrana que facilitan la fagocitosis: receptores Fc para la porción Fc de inmunoglobulina G, que permiten reconocer anticuerpos unidos a patógenos, y receptores del complemento, como CR1 y CR3, que reconocen fragmentos como C3b. Además, receptores de reconocimiento de patrones, como los receptores tipo Toll, detectan motivos moleculares asociados a patógenos (PAMP) y activan respuestas protectoras innatas.
Macrófagos residentes en tejidos
Los macrófagos no reclutados, es decir, los residentes permanentes de los tejidos, cumplen funciones especializadas de mantenimiento y reparación. Entre ellos se incluyen:
- Macrófagos alveolares en los pulmones, que eliminan partículas inhaladas y microbios.
- Células de Kupffer en el hígado, encargadas de filtrar la sangre y degradar células sanguíneas envejecidas.
- Células mesangiales intraglomerulares en los riñones, que regulan la filtración glomerular y eliminan desechos.
- Histiocitos en el tejido conectivo, que participan en la reparación y vigilancia local.
- Osteoclastos en el hueso, especializados en la remodelación ósea.
- Células sinoviales en las articulaciones, que mantienen la homeostasis articular.
- Microglía en el cerebro, responsable de la limpieza neuronal y la defensa frente a infecciones cerebrales.
Estos macrófagos residentes derivan principalmente del saco vitelino o del hígado fetal y, aunque presentan morfologías y funciones adaptadas al tejido, comparten actividades básicas como fagocitosis y secreción de mediadores de reparación.
Activación y diferenciación de macrófagos reclutados
Cuando los monocitos son reclutados desde la sangre y reciben señales de interferón gamma derivado de linfocitos T, se diferencian en macrófagos M1, altamente activos en fagocitosis, presentación de antígenos y producción de citocinas inflamatorias. Estos macrófagos son esenciales para la defensa frente a infecciones graves y para amplificar la respuesta inmunitaria local, actuando como amplificadores del sistema de defensa innato y adaptativo.
Células Dendríticas
Las células dendríticas constituyen uno de los componentes más estratégicos del sistema inmunitario, actuando como centinelas y coordinadoras de la respuesta adaptativa. Su morfología es característica: poseen prolongaciones citoplasmáticas largas y ramificadas, llamadas dendritas, que aumentan enormemente su superficie de contacto con otras células inmunitarias, especialmente los linfocitos. Esta estructura octopus-like permite que las células dendríticas (DCs) interactúen simultáneamente con múltiples linfocitos, optimizando la presentación de antígenos y la activación del sistema inmunitario.
Tipos Funcionales de Células Dendríticas
Existen tres tipos funcionales principales de células dendríticas, cada uno especializado en tareas inmunológicas específicas:
- Células dendríticas foliculares: Estas se localizan en las zonas de linfocitos B dentro de los ganglios linfáticos y del bazo. A diferencia de otros tipos de DCs, no tienen origen hematopoyético y no procesan activamente los antígenos. En lugar de ello, sus prolongaciones y su superficie “pegajosa” concentran antígenos y los presentan a las células B, facilitando la activación y selección de linfocitos B durante la respuesta humoral. Su función se centra en servir de plataforma de exposición y optimización de la respuesta de anticuerpos.
- Células dendríticas plasmacitoides: Estas células presentan una morfología similar a la de los linfocitos plasmáticos y circulan en la sangre. Son esenciales en la defensa antiviral: producen grandes cantidades de interferón alfa y otras citocinas en respuesta a infecciones virales, generando un estado antiviral en tejidos cercanos. Además, pueden actuar como presentadoras de antígeno a linfocitos T, contribuyendo a la activación de la respuesta adaptativa frente a virus y otros patógenos.
- Células dendríticas mieloides: Derivadas de precursores mieloides o monocitos, estas son las auténticas células presentadoras de antígeno profesionales para linfocitos T. Capturan y procesan antígenos, producen citocinas para modular la respuesta inmune y, tras madurar, migran hacia regiones de los ganglios linfáticos donde predominan los linfocitos T, presentando antígenos en moléculas de MHC clase I y II. Su función es decisiva: son las únicas APC capaces de iniciar una respuesta inmune primaria en linfocitos T vírgenes y determinar la naturaleza de la respuesta T subsecuente (TH1, TH2, TH17 o T reguladoras) a través del perfil de citocinas que secretan.
Las células dendríticas se encuentran tanto en tejidos periféricos como en la sangre y órganos linfoides, y existen formas inmaduras y maduras según su estado funcional. Entre ellas se incluyen:
- Células de Langerhans en la piel.
- Células intersticiales dermales en la dermis.
- Células dendríticas marginales del bazo.
- DCs residentes en hígado, timo, centros germinales de ganglios linfáticos y sangre periférica.
Las DCs pueden originarse a partir de células madre mieloides o diferenciarse a partir de monocitos. Las células dendríticas inmaduras destacan por su capacidad de captura y fagocitosis de antígenos, además de liberar citocinas que guían la dirección de la respuesta inmunitaria inicial. Tras la maduración, migran hacia los ganglios linfáticos y se convierten en presentadoras activas de antígeno, interconectando la inmunidad innata y adaptativa.
El rol más crítico de las células dendríticas es actuar como “directoras” del tipo de respuesta inmune que se generará. Mediante la combinación de la presentación de antígenos y la liberación selectiva de citocinas, las DCs pueden polarizar la respuesta de linfocitos T hacia subtipos específicos: TH1 (respuesta celular antiviral o antibacteriana), TH2 (respuesta humoral y antiparasitaria), TH17 (defensa frente a hongos y algunas bacterias extracelulares) o T reguladoras (control de la inflamación y tolerancia inmunitaria). De este modo, las células dendríticas no solo activan la inmunidad, sino que dictan su dirección y efectividad, siendo esenciales para la coordinación de la defensa del organismo.
Linfocitos
Los linfocitos son células sanguíneas pequeñas, de entre seis y diez micrómetros de diámetro, más pequeñas que otros leucocitos como los neutrófilos o monocitos. Presentan un núcleo grande y denso, con un citoplasma relativamente escaso y carente de gránulos visibles, lo que les otorga un aspecto agranular. Aunque morfológicamente son similares, los linfocitos se distinguen funcionalmente y por la expresión de marcadores específicos en su superficie. Existen tres grandes clases: linfocitos T, linfocitos B y linfocitos innatos o células linfoides innatas (ILCs).
Linfocitos T
Los linfocitos T se nombran así porque maduran en el timo. Constituyen entre el 60 y el 80 por ciento de los linfocitos circulantes y tienen funciones esenciales tanto en la regulación como en la ejecución de la respuesta inmunitaria:
- Regulación y activación de la respuesta inmune: Los linfocitos T coordinan la actividad de otras células inmunitarias mediante interacciones directas célula a célula y la liberación de citocinas. Controlan tanto la respuesta innata como la adaptativa, promoviendo inflamación o supresión según sea necesario.
- Citotoxicidad: Algunos linfocitos T, conocidos como linfocitos T citotóxicos (CD8+), reconocen células infectadas por virus, células extrañas de trasplantes o células tumorales, induciendo su apoptosis para eliminarlas del organismo.
Los linfocitos T expresan un receptor de antígeno específico llamado TCR, acompañado de moléculas CD2 y CD3. Se dividen funcionalmente según la expresión de CD4 o CD8:
- Linfocitos T CD4+ (helper o cooperadores): Secretan citocinas y dirigen la respuesta inmunitaria. Se subdividen en:
- TH1: Promueven respuestas celulares y producción de anticuerpos, asociadas a inflamación.
- TH2: Favorecen la producción de anticuerpos y regulan la respuesta inmune.
- TH17: Activan la inflamación mediada por neutrófilos y células epiteliales.
- T reguladoras (Treg) y Tr1: Mantienen la tolerancia inmunológica y limitan la inflamación.
- Linfocitos T CD8+ (citotóxicos): Además de secretar citocinas, destruyen células infectadas o tumorales mediante inducción de apoptosis.
Existen linfocitos T de memoria que expresan CD45RO y permanecen circulando hasta ser reactivados por antígenos específicos, así como linfocitos T alternativos o innatos (MAIT, NKT y γ/δ T) que residen principalmente en piel y mucosas y actúan rápidamente ante infecciones o daño celular.
Linfocitos B
Los linfocitos B derivan su nombre de la bursa de Fabricio en aves y de la médula ósea en mamíferos. Su función principal es la producción de anticuerpos, pero también participan en la presentación de antígenos a linfocitos T para amplificar la respuesta inmune. En su superficie presentan receptores de célula B (BCR), moléculas MHC clase II y receptores del complemento (CR1, CR2).
Los linfocitos B pueden diferenciarse en:
- Células de memoria: Expresan CD45RO y circulan hasta encontrarse con su antígeno específico.
- Células plasmáticas: Presentan un citoplasma abundante y son “fábricas” de anticuerpos altamente especializados.
Existen subtipos más primitivos o especializados de linfocitos B, como los B-1 y las células de la zona marginal:
- B-1 B cells: Producen anticuerpos de baja afinidad contra polisacáridos bacterianos, antígenos ABO y autoantígenos, derivados del hígado fetal.
- Células B de la zona marginal: Localizadas en el bazo, importantes para generar anticuerpos contra polisacáridos de bacterias y hongos.
Células Linfoides Innatas (ILCs)
Las ILCs son linfocitos que no expresan receptores específicos de T o B, pero tienen funciones similares a los linfocitos T en la producción de citocinas y coordinación de la respuesta inmune. Se subdividen en ILC1, ILC2 e ILC3 según su perfil de citocinas. Entre ellas se incluyen las células NK (ILC1), grandes linfocitos granulares que realizan citotoxicidad similar a los linfocitos T CD8+ frente a células infectadas o tumorales, y también participan en la citotoxicidad dependiente de anticuerpos (ADCC), liberando proteínas que inducen apoptosis. En el intestino, otras ILCs regulan la respuesta de las células epiteliales y linfocitos frente a la flora intestinal y protegen frente a helmintos.
Fuente y lecturas recomendadas:
- Madigan, M. T., Martinko, J. M., Bender, K. S., Buckley, D. H., & Stahl, D. A. (2018). Brock biology of microorganisms (15th ed.). Pearson.
- Murray, P. R., Rosenthal, K. S., & Pfaller, M. A. (2025). Medical microbiology (10th ed.). Elsevier.
- Carroll, K. C., & Pfaller, M. A. (2023). Manual of clinical microbiology (13th ed.). American Society for Microbiology Press.
- Riedel, S., Hobden, J. A., Miller, S., Morse, S. A., Mietzner, T. A., Detrick, B., Mitchell, T. G., Sakanari, J. A., Hotez, P., & Mejía, R. (2020). Microbiología médica (28ª ed.). McGraw-Hill Interamericana Editores.
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